Anabolismo

TEMA 11: METABOLISMO I I. EL ANABOLISMO

1. CONCEPTO DE ANABOLISMO
2. ANABOLISMO HETERÓTROFO
3. ANABOLISMO AUTÓTROFO
   1. FOTOSÍNTESIS

• FASE LUMINOSA
• FASE OSCURA
• BALANCE ENERGÉTICO DE LA FOTOSÍNTESIS
• FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

1. QUIMIOSÍNTESIS

• TIPOS DE ORGANISMOS QUIMIOSINTÉTICOS

1. CONCEPTO DE ANABOLISMO

Conjunto de procesos constructivos que suceden en una célula en los que se produce la síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas. El anabolismo es endergónico, necesita la incorporación de energía.

Podemos distinguir dos tipos de anabolismo:

Anabolismo autótrofo.- Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas a partir de precursores inorgánicos tales como el CO₂, el H₂O y el NH₃. Solamente pueden realizarlo las células autótrofas. Existen dos modalidades de anabolismo autótrofo: la fotosíntesis, que utiliza la energía de la luz (en las células fotolitotrofas), y la quimiosíntesis, que utiliza la energía liberada en reacciones redox (el las células quimiolitótrofas)

Anabolismo heterótrofo.- Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas progresivamente más complejas a partir de moléculas orgánicas más sencillas. Todas las células pueden llevarlo a cabo (también las autótrofas). Utiliza la energía del ATP y coenzimas reducidos que se obtienen en el catabolismo.

2.- ANABOLISMO HETERÓTROFO

Comprende una serie de rutas anabólicas comunes (presentes en cualquier tipo de célula). En ellas se sintetizan macromoléculas fuertemente reducidas a partir de moléculas orgánicas relativamente oxidadas.

Las células autótrofas obtienen estas moléculas precursoras fabricándolas en el anabolismo autótrofo, mientras que las células heterótrofas las obtienen a partir del catabolismo de distintos tipos de biomoléculas ingeridos en el alimento.

El anabolismo heterótrofo es un proceso endergónico y como tal consume energía química que es aportada por el ATP y coenzimas reducidos. La mayoría de las reacciones del anabolismo heterótrofo tienen lugar en el hialoplasma de la célula; algunas finalizan en el retículo endoplasmático o en el aparato de Golgi.

Muchas rutas del anabolismo heterótrofo recorren en parte el camino inverso de las correspondientes rutas catabólicas aprovechando aquellas reacciones que son claramente reversibles. Las reacciones irreversibles se evitan dando "rodeos metabólicos".

Ejemplos de procesos anabólicos en células heterótrofas:

Gluconeogénesis:Síntesis de la glucosa a partir del ácido pirúvico. Esta ruta recorre en gran parte el camino inverso de la glucólisis.

Glucogenogénesis: El glucógeno se sintetiza en el hígado y en el músculo esquelético con el objetivo de almacenar glucosa.se lleva a cabo a partir de glucosa fosforilada en un proceso enzimático que consume energía del UTP o del ATP.

3.- ANABOLISMO AUTÓTROFO

Las rutas de síntesis de materia orgánica sencilla a partir de materia inorgánica sólo son factibles en organismos autótrofos y se diferencian en función de la fuente de energía que se utilice.

• Los organismos fotosintéticos utilizan la energía de la luz solar. Entre ellos están las plantas, las algas y algunas bacterias.
• Los organismos quimiosintéticos utilizan la energía liberada en las reacciones exergónicas. Son quimiosintéticas algunas bacterias como las del nitrógeno, del azufre o del hierro.

3.1. LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es un proceso que llevan a cabo las células fotolitótrofas en el que, utilizando la energía luminosa capturada por ciertos pigmentos, se sintetiza materia orgánica a partir de materia inorgánica. Su ecuación global puede escribirse como sigue:

CO₂ + H₂O + LUZ → MATERIA ORGÁNICA + O₂

El CO₂ puede sustituirse en esta ecuación por sales minerales como nitratos o sulfatos, que también se incorporan a la materia orgánica por este procedimiento.

La fotosíntesis tiene lugar principalmente en los cloroplastos, siendo la principal función que desempeña este orgánulo en las células de las plantas verdes y de las algas. Sin embargo, algunas células procariotas (como ciertas bacterias y las algas cianofíceas) también realizan la fotosíntesis a pesar de no poseer estos orgánulos, ya que poseen pigmentos fotosintéticos asociados a sus respectivas membranas plasmáticas.

Las reacciones de la fotosíntesis pueden agruparse en dos grandes bloques:

• la fase luminosa, en la que la energía de la luz capturada por los pigmentos fotosintéticos se transforma en energía química del ATP y NADPH.
• la fase oscura, en la que la energía acumulada en estos dos compuestos es utilizada para transformar el dióxido de carbono y las sales minerales en materia orgánica.

La membrana tilacoidal de los cloroplastos, además de los lípidos y las proteínas característicos de toda membrana, posee un 12% de otras sustancias que se denominan, debido a su capacidad para absorber luz, pigmentos fotosintéticos. Existen dos tipos principales de pigmentos: las clorofilas y los carotenoides. Ambos tienen en común el poseer un sistema de dobles enlaces conjugados (dobles enlaces que se alternan con enlaces sencillos). Esta circunstancia es la que les permite absorber la energía luminosa, ya que los electrones de éste sistema de dobles enlaces conjugados pueden "excitarse", es decir, pasar a niveles energéticos superiores, sin que la molécula se rompa. Los distintos tipos de pigmentos están especializados en absorber luz de una determinada longitud de onda, por lo que, actuando de modo coordinado, cubren todo el espectro de la luz visible.

Los pigmentos fotosintéticos no están distribuidos al azar por la membrana tilacoidal sino que están organizados formando fotosistemas. Un fotosistema es una unidad funcional constituida por:

a)Un complejo antena.- Está formado por varios centenares de moléculas de clorofilas, carotenoides y también proteínas, que absorben la energía de la luz de diferentes longitudes de onda y la canalizan hacia una única molécula de clorofila denominada clorofila diana. La antena funciona como una especie de embudo para capturar la energía luminosa

b)Un centro de reacción.- Está formado por la clorofila diana, un dador de electrones y un aceptor de electrones que pueden variar de unos fotosistemas a otros.

                                          

Existen dos tipos de fotosistemas: el fotosistema I (PS I o P700) y el fotosistema II (PS II o P680), que difieren en el tipo de clorofila diana que poseen.

* FASE LUMINOSA

Consiste en un transporte de electrones a través de una cadena transportadora ubicada en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. Mientras que en la mitocondria el transporte electrónico se realizaba a favor de gradiente de potencial redox, es decir, desde buenos dadores de electrones a buenos aceptores, en el cloroplasto este transporte se realiza en sentido contrario, desde el H₂O, que es un débil dador de electrones, hasta el NADP+, que es un débil aceptor. Este transporte electrónico "cuesta arriba" es un proceso endergónico, y no tendría lugar si no se le suministra energía. Aquí es donde interviene la energía luminosa captada por los pigmentos fotosintéticos: es utilizada para impulsar los electrones desde el agua hasta el NADP+, que se reduce entonces para dar NADPH.

1.- El proceso comienza cuando la luz excita un par de electrones del PS II, que se oxida, y puede aceptar ahora otros dos electrones procedentes del agua volviendo a su estado inicial. Para ello la molécula de agua se rompe (fotolisis del agua) liberando así el oxígeno, que es uno de los productos de la fotosíntesis.

2.- Los electrones excitados del PS II son cedidos a la cadena de transportadores.

3.- Al mismo tiempo que esto sucedía, un par de electrones del PS I fueron excitados por la luz y cedidos a otro tramo de la cadena que los conduce al NADP+ que se reduce a NADPH. Los electrones procedentes del PS II son cedidos ahora al PS I que recupera su estado inicial.

Fotofosforilación no cíclica

Aunque globalmente el transporte electrónico fotosintético se realiza "cuesta arriba", el uso combinado de los dos fotosistemas permite la existencia de un tramo descendente en el que los electrones circulan a favor de gradiente de potencial redox. En este tramo se libera algo de energía que, de modo similar a lo que ocurre en la mitocondria, es utilizada para bombear protones a través de la membrana tilacoidal (desde el estroma al espacio intratilacoide), creando así un gradiente electroquímico de protones. En esta membrana también existe una ATP-sintetasa que, gracias a la energía liberada al regresar los protones al estroma, puede sintetizar ATP.

Dado que el tramo descendente al que aludimos es corto comparado con la totalidad de la cadena, se bombean muy pocos protones y sólo se obtienen una molécula de ATP por cada par de electrones que circulan desde el agua al NADP+.

Fotofosforilación cíclica

Haciendo un balance de lo ocurrido se observa que por cada molécula de agua que se rompe por fotolisis se obtiene una molécula de NADPH y una molécula de ATP_. Esto plantea un problema, ya que, como veremos, en la fase oscura se necesita más cantidad de ATP que de NADPH. Por ello, las células fotosintéticas se ven obligadas a recurrir a un mecanismo alternativo al que hemos descrito que les permita obtener ATP sin obtener NADPH.

Este mecanismo alternativo recibe el nombre de fotofosforilación cíclica y consiste en lo siguiente: los electrones excitados del PS I, en lugar de ser cedidos al NADP+, lo son a los transportadores del tramo descendente de la cadena, regresando al PS I; en este regreso se libera energía suficiente para bombear protones y obtener ATP. A diferencia de lo que ocurre en la fotofosforilación no cíclica, no participa el agua, no se libera oxígeno, no participa el PS II y no se obtiene NADPH.

FASE OSCURA

Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de moléculas inorgánicas, utilizando el NADPH y el ATP obtenidos en la fase luminosa. Se produce en el estroma del cloroplasto y puede suceder en presencia o en ausencia de luz.

El principal sustrato utilizado es el CO₂ que es reducido a monosacáridos sencillos, pero también es posible la utilización de nitratos o sulfatos.

LA FIJACIÓN DEL CO₂: EL CICLO DE CALVIN

1. Fijación del CO₂: El CO₂ se fija inicialmente sobre la ribulosa-1,5-difosfato (5C), que es la molécula aceptora, dando lugar a 2 moléculas de ácido fosfoglicérico (3C). Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa o rubisco, que es la enzima más abundante de la naturaleza y tiene la peculiaridad de ser relativamente lenta, por lo que constituye un verdadero factor limitante para la velocidad de la fotosíntesis. Además este enzima puede utilizar como sustrato al oxígeno en lugar del dióxido de carbono, dando lugar a una secuencia de reacciones que terminan liberando CO₂. Este fenómeno se conoce como fotorrespiración y es responsable de una sensible disminución en el rendimiento de la fotosíntesis (la fotosíntesis fija CO₂ y la fotorrespiración lo libera). Algunas plantas tropicales, llamadas plantas C4, evitan este problema fijando inicialmente el CO₂ mediante una ruta alternativa al ciclo de Calvin, la ruta de Hatch y Slack, en la que el enzima responsable de la fijación no se ve interferido por el oxígeno.
2. Reducción: El ácido fosfoglicérico, a expensas del ATP y NADPH procedentes de la fase luminosa, se reduce a gliceraldehido-3-fosfato, que está en equilibrio con su isómero, la dihidroxiacetona-fosfato.
3. Recuperación y síntesis de biomoléculas: Estos dos fosfatos de triosa son utilizados en parte para regenerar la ribulosa-difosfato mediante una serie de reacciones que implican gasto de ATP, y en parte son desviados hacia el anabolismo heterótrofo para servir de precursores a distintos tipos de biomoléculas.

Cada vuelta del ciclo de Calvin implica la fijación de 1 CO2 (=1C), por tanto, para generar una molécula de glucosa (6C) se necesitan 6 vueltas.

En este caso, la ecuación global del ciclo sería:

6CO₂ + 12 NADPH + 12H⁺ + 18 ATP → C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_i

                         

BALANCE ENERGÉTICO DE LA FOTOSÍNTESIS:

La fase luminosa de la fotosíntesis produce ATP y NADPH. Si se sintetiza una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6 CO2 y 12 de Agua. El agua libera 6 O2 a la atmósfera y aporta 12 hidrógenos de la glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a Agua. Intervienen 24 Hidrógenos. Aparecen así 24 protones y 24 electrones y, como cada electrón precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones. El ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molécula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

Dado que la fotosíntesis es un proceso que consume CO₂ y desprende O₂, la intensidad fotosintética puede determinarse experimentalmente midiendo el volumen de CO₂ consumido o de O₂ desprendido.

Los factores ambientales que afectan a la fotosíntesis son:

Concentración de CO₂ en el medio.- Si la iluminación es constante, la intensidad fotosintética aumenta con la concentración de dióxido de carbono en el medio. Esto es debido a que a mayor concentración de CO₂ mayor será la velocidad a la que la ribulosa difosfato carboxilasa fijará el CO₂ en el ciclo de Calvin.

Intensidad de la iluminación.-En general la intensidad de la iluminación aumenta el rendimiento de la fotosíntesis. Esto es debido a que cuantos más fotones de luz lleguen a los fotosistemas I y II, más cantidad de ATP y NADPH se obtendrán en la fase luminosa y en consecuencia más CO₂ se podrá fijar en la fase oscura. Sin embargo, si se sobrepasa un cierto límite de intensidad luminosa puede producirse la desnaturalización de los enzimas que actúan en el proceso con lo que la intensidad fotosintética disminuye bruscamente.

Si la concentración de CO₂ es muy baja la iluminación apenas influye sobre la intensidad fotosintética (de poco vale que se obtenga mucho ATP y NADPH en la fase luminosa si no hay CO₂ para fijar en la fase oscura). Sin embargo, a partir de un cierto valor en la concentración de CO₂ la intensidad de iluminación se convierte en un factor limitante para el proceso fotosintético.

Concentración de oxígeno.- El O₂ tiene un efecto inhibitorio sobre la fotosíntesis: a mayor concentración de O₂ en el medio menor es la intensidad fotosintética. Esto es debido al fenómeno de la fotorrespiración (Véase la actividad de la enzima rubisco).

Temperatura.- Las reacciones fotoquímicas de la fase luminosa son independientes de la temperatura. Sin embargo, las reacciones de la fase oscura incrementan su velocidad con la temperatura tal como ocurre en cualquier reacción química. Todo ello siempre que no se alcance un valor tal que se provoque la desnaturalización de los enzimas, en cuyo caso la intensidad fotosintética disminuye bruscamente.

Humedad.- El rendimiento de la fotosíntesis disminuye en ambientes áridos porque al cerrarse los estomas para evitar la pérdida de agua también se reduce el intercambio de gases.

Color de la luz.- El máximo rendimiento de la fotosíntesis se obtiene con luz roja o azul. Una luz con una longitud de onda superior a los 680 nm impide la actuación del fotosistema II y, por tanto, sólo se produce fotofosforilación cíclica con un rendimiento menor.

3.2. LA QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis es un proceso que llevan a cabo las células quimiolitótrofas, las cuales son capaces de utilizar la energía liberada en la oxidación de moléculas inorgánicas sencillas para fijar la materia inorgánica en forma de materia orgánica. Sólo un reducido número de bacterias, entre las que destacan las bacterias del suelo que oxidan el amoníaco a nitritos y estos a nitratos, pueden llevar a cabo este proceso.

La quimiosíntesis, de manera análoga a la fotosíntesis consta de dos fases:

a) En la primera fase, análoga a la fase luminosa de la fotosíntesis, se obtiene energía química en forma de ATP y coenzimas reducidos a partir de la oxidación de compuestos inorgánicos sencillos tales como amoníaco, nitritos, azufre y sus derivados, hierro y otros. Cada grupo de organismos quimiosintéticos está especializado en la obtención de energía a partir de un determinado tipo de compuestos inorgánicos.

b) En la segunda fase, el ATP y coenzimas reducidos obtenidos en la fase anterior son utilizados para reducir compuestos inorgánicos transformándolos en compuestos orgánicos. Esta segunda fase es muy similar, tanto para el carbono como para el nitrógeno, a la fase oscura de la fotosíntesis.

Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes:

1. Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo quimiosintético.
2. Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos inorgánicos de cuya oxidación obtienen energía.
3. Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción).
4. Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.
5. Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

Los microorganismos quimiosintéticos cierran los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta y devolviendo al sustrato las sustancias procedentes de la oxidación de materia de descomposición de los organismos muertos. De este modo, los restos de los seres vivos se transforman en sales minerales de nitrógeno o azufre (mineralización de la materia orgánica) que pueden ser de nuevo absorbidas por los vegetales.

TIPOS DE ORGANISMOS QUIMIOSINTÉTICOS

• BACTERIAS DEL NITRÓGENO : Viven en el suelo y en el agua. Utilizan como sustratos compuestos reducidos de nitrógeno. Oxidan el amoníaco procedente de la descomposición de la m.o. a nitratos (nitrificación). Este proceso se produce en dos fases en las que intervienen dos grupos de bacterias diferentes:
  1. Bacterias nitrosificantes: Oxidan el amoníaco hasta nitritos (G. Nitrosomonas).
  2. Bacterias nitrificantes: Oxidan los nitritos hasta nitratos (G. Nitrobacter)
• BACTERIAS INCOLORAS DEL AZUFRE: Viven en aguas residuales, fuentes hidrotermales y ambientes ricos en azufre o sus derivados. Utilizan como sustrato azufre y sulfuro de hidrógeno.
• BACTERIAS DEL HIERRO O FERROBACTERIAS: Viven en aguas procedentes de vertidos mineros. Oxidan las sales ferrosas y obtienen sales férricas.
• BACTERIAS DEL HIDRÓGENO: Utilizan el hidrógeno como sustrato. En su mayoría son quimioautótrofas facultativas.